생리학에 관하여 - 세포막의 구조와 막결합

1. 세포막의 구조

 1970년대 처음으로 전자현미경을 이용하여 세포막의 막 단백질과 지질의 3차원적 배열을 볼 수 있게 되었으며, 싱어와 니콜슨은 이 관찰 결과를 바탕으로 세포막의 '유동 모자이크 모델'을 제시하였다. 유동 모자이크 모델에 의하면 세포막은 인지질이 이중으로 판판하게 배열된 구조로서 비극성 꼬리가 두 극성 머리 사이에 배열되어 있으며, 지질 이중층에 다양한 단백질이 모자이크처럼 결합되어 있는 유동성을 가진 구조이다.

 세포막을 구성하는 인지질의 극성 머리 부위는 세포외액과 세포질에 있는 극성 물 분자와 상호 반응한다. 세포막에 있는 단백질은 일부 또는 전체가 막을 통과하고 있다. 지질 용해성 물질은 지질 이중막층을 잘 통과하지만 수용성 물질은 막단백질을 통해 세포막을 통과한다.

1-1. 지질 이중층

세포막 지질 이중층의 내부는 소수성(물을 싫어하는 성질)이므로 친수성 분자가 통과할 때 장벽과 같은 기능을 한다. 산소나 이산화탄소와 같이 작은 비극성분자는 지질 이중층에 잘 녹을 수 있으므로 쉽게 확산되어 막을 통과할 수 있다. 물과 에탄올은 전하를 띠지 않는 작은 분자이므로 세포막을 비교적 쉽게 통과하는 반면에, 이온과 전하를 띤 큰 분자들은 지질 이중층의 소수성 부위를 통과하기 어렵다. 따라서 이 물질들의 출입을 위해 특정 수송단백질이 필요하다.

 인지질이 세포막의 주요 지질이지만 콜레스테롤 분자도 세포막의 구성 성분으로 중요하다. 세포막에서 콜레스테롤은 인지질 분자들 사이에 끼어 있으면서 넓은 온도 범위에서 세포막의 유연성을 유지시켜 주고, 세포막이 작은 수용성 분자를 잘 통과시키지 않도록 도와준다. 세포막의 유동성은 막의 구조적 안정성을 유지시킬 뿐 아니라 적혈구와 같이 세포들이 형태를 쉽게 바꿀 수 있도록 해준다. 인지질, 단백질, 콜레스테롤은 세포막으로부터 함께 떨어져 나와 소낭을 형성하기도 한다.

1-2. 막단백질

 세포막에서 지질 이중층은 기본 구조를 제공하고 투과성 장벽으로 작용하는 반면에, 주요한 막 기능은 막단백질에 의해 수행된다. 대부분의 세포막은 총질량의 약 절반이 단백질이다. 막단백질은 영양소, 대사물질, 이온 등을 수송하는 기능 이외에도 세포 외부의 화학 신호를 인식하여 이를 세포 내로 전달하는 수용체로도 작용하며, 특성 화학반응의 효소로 작용하는 등 다양한 기능을 담당한다.

 막단백질은 막의 표면에 위치하는 주변부 단백질과 막 속에 위치하는 내재성 단백질로 구분할 수 있다. 주변부 단백질은 막을 통과하는 단백질 또는 인지질의 극성 부위에 약하게 결합되어 있으며 세포의 구조와 이동에 영향을 주는 세포 골격 요소와 결합되어 있다. 내재성 단백질은 세포막을 구성하는 인지질과 유사하게 친수성과 소수성을 가지므로, 인지질과 지질 이중층을 모두 통과하여 막에 배열되어 있다. 대부분의 내재성 단백질은 막 전체를 관통하고 있어 막관통 단백질이라고도 한다. 막관통 단백질은 이온이나 물이 통과하는 채널을 이루거나, 막을 통한 화학신호 전달 과정에 관여한다.

1-3. 당피질(글라이코칼릭스)

 세포막 표면에서 일부 지질이나 단백질은 소량의 탄수화물과 결합하여 당피질을 이룬다. 당피질은 세포막 표면에서 쿠션과 같이 작용하여 세포막을 기계적, 화학적 손상으로부터 보호해 준다. 또한 세포 표면을 미끄럽게 하여 백혈구와 같은 운동성 세포가 좁은 공간을 빠져나갈 수 있도록 도와주며, 적혈구끼리 서로 붙거나 적혈구가 혈관벽에 붙는 것을 방지해 주는 역할을 한다. 당피질은 자기인식 표지자로 작용하므로 이종세포를 인식하는 과정에서 중요한 역할을 한다. 따라서 당피질은 면역반응에서 항원으로 작용하며, 적혈구 응집반응을 일으키는 주된 물질이다.

2. 세포 간 막결합

 사람과 같은 다세포 생물에서 세포막은 세포의 외부 경제로 작용할 뿐 아니라 세포와 세포를 접합하여 연결하고, 다양한 방식으로 조직이나 기관으로 체계화하는 역할을 한다. 대부분의 조직에서는 인접하는 세포들 사이에 채워진 세포간질액을 통해 물질교환이 일어난다. 그러나 일부 세포는 인접세포와 특수한 형태의 막결합을 형성하여 세포와 세포 사이에서 물질을 효율적으로 이동시킨다.

 조직 내 많은 세포들은 인접세포와 직접적인 물리적 접촉에 의해 결합되어 있는 것이 아니라, 세포외기질에 의해 서로 결합되어 있다. 즉, 콜라겐, 엘라스틴, 피브로넥틴이라는 섬유성 단백질이 세포를 연결시켜 조직을 만든다. 막을 따라 별도의 위치에서 물리적으로 결합하는 세포 접합방식에는 밀착결합, 데스모솜결합, 간극결합이 있다. 이런 형태의 막결합은 물질의 이동을 조절하거나 조직의 인장강도를 높여 주기도 하며, 세포와 세포 간 소통이 효율적으로 일어나게 함으로써 세포 사이의 화학 신호와 전기신호가 빠르게 전달되게 한다.

2-1. 밀착결합

 밀착결합은 인접한 세포들이 세포막을 경계로 밀착 상태로 결합되어 있는 것을 말한다. 밀착결합은 세포 간 공간을 폐쇄하게 하므로 수용성 분자가 인접한 두 세포 사이의 틈을 통해 이동되지 못하게 한다. 이 결합은 장관과 신장에서 볼 수 있으며 영양물질이 세포 외 공간을 통해 이동되지 못하도록 봉쇄하므로, 대부분의 영양물질이 장관과 신장의 점막세포를 통해서만 이동되어 물질이동의 조절이 가능하다. 뇌혈관 세포 간의 밀착연접은 혈액뇌장벽을 만들어 혈액 내 유해성분이 뇌의 세포 간질액으로 유입되는 것을 막아준다.

2-2. 데스모솜결합

 데스모솜결합은 가장 강력한 세포와 세포 간 결합으로서 세포 내 케라틴 필라멘트 다발이 막 근처에서 두 세포 사이의 공간으로 뻗어 나와 인접세포의 데스모솜과 연결하는 것을 말한다. 데스모솜결합은 몸 전체에 광범위하게 퍼져 있다. 데스모솜은 피부의 표피세포, 심장근, 자궁의 평활근과 같이 늘어나기 쉬운 조직에서 인장강도를 제공하여 연결섬유가 늘어날 때 조직이 손상되는 것을 방지한다.

2-3. 간극결합

 간극결합은 인접한 세포들 사이가 세포질을 교류할 수 있는 커넥손이라는 작은 단백질 터널에 의해 연결되는 결합이다. 커넥손은 작은 이온이 통과될 수 있는 채널을 형성하므로 세포 사이의 전기적 활성을 쉽게 전달할 수 있게 된다. 일부 근육과 심근세포에서 간극결합을 통한 이온의 흐름은 흥분 전달에 중요한 역할을 한다. 심근세포들이 동시에 수축하여 심장이 효율적으로 펌프 활동을 할 수 있는 것은 심근세포들이 간극결합에 의해 연결되어 있기 때문이다.