생리학에 관하여 - 세포막을 통한 물질의 이동2

1. 능동수송

 세포막을 통한 물질이동은 수동수송에만 의존하지 않고, 전기화학적 경사에 역행하여 농도가 낮은 쪽에서 농도가 높은 쪽으로 용질을 이동시키는 능동수송을 통해 세포 안의 이온 구성 또는 영양물질 농도를 일정한 범위로 유지하고 있다. 예를 들면 단백질, 포도당, 아미노산과 같이 지질에 잘 용해되지 않으면서 분자량이 큰 분자들은 세포막을 쉽게 통과하지 못한다. 따라서 특수한 수송체를 통해 세포막을 통과하며 에너지를 이용하여 저농도 쪽에서 고농도 쪽으로 수송이 일어난다.

 능동수송은 1차 능동수송(직접 능동수송)과 2차 능동수송(간접 능동수송)으로 분류된다. 수송에 필요한 에너지를 ATP 가수분해로부터 직접 얻어 농도경사에 역행하여 수송하는 방식을 1차 능동수송이라 하며, 다른 분자의 농도경사에 저장되어 있는 위치에너지를 이용하여 수송하고자 하는 분자를 농도경사에 역행하여 수송시키는 수송 방식을 2차 능동수송이라 한다. 2차 능동수송을 일으키는 농도경사도 역시 1차 능동수송에 의해 유지되므로 2차 능동수송은 1차 능동수송에 의존하며 궁극적으로 ATP에서 나오는 에너지가 필요하다고 볼 수 있다.

1-1. 1차 능동수송

 1차 능동수송은 ATP가 분해되면서 수송에 필요한 에너지를 얻어 일어난다. 수송될 분자나 이온이 수송체의 특정 결합 부위에 결합하여 ATPase 가 활성화되어 ATP가 ADP와 무기인산으로 분해되어 수송체를 인산화시킨다. 수송체가 인산화되면 단백질 구조가 변화되면서 수송될 분자를 막의 반대쪽으로 방출한다.

1-2. 2차 능동수송

 2차 능동수송은 다른 분자의 농도경사에 저장되어 있는 위치에너지에 의존하여 분자를 농도경사에 역행하여 수송시키는 방식이다. 이때 동시에 이동하는 분자들이 동일한 방향으로 이동되면 동반 수송이라 한다. 

1-3. 수송체를 이용하는 매개 수송의 특징

 1️⃣ 채널과 수송체

 세포막을 통한 물질이동이 수송단백질을 매개로 일어나는 것을 매개 수송이라 한다. 수송단백질은 채널과 수송체로 분류된다. 채널 단백질은 세포 내부와 외부를 직접 연결하는 통로를 만든다. 수송단백질은 내부의 용액과 외부의 용액이 직접 만나지 않는 구조를 갖는다. 수송체는 막의 한쪽 면을 개방하여 물질을 수송하되 채널과 달리 양쪽 면이 동시에 개방되는 경우는 없다.

 2️⃣ 공동수송

 매개 수송은 한 종류의 분자만을 이동시키기도 하지만, 수송체가 한 분자 이상을 수송할 때 공동수송이라 부른다. 이때 두 종류의 분자가 세포막을 사이에 두고 동일 방향으로 이동하는 것을 동반 수송, 서로 다른 방향으로 이동하는 것을 역수송이라 한다.

 매개 수송이 농도경사에 의해 수동적으로 일어날 때 촉진확산이라 하며, ATP나 다른 에너지원을 이용하여 농도경사에 역행하여 물질이 이동하면 능동수송이라 한다.

 3️⃣ 수송체의 특성

 매개 수송의 수송체는 수송하는 물질에 대해서 특이성, 경쟁, 포화라는 세 가지 특성을 나타낸다.

 - 특이성: 수송체는 특정 분자나 유사한 분자들만을 선택적으로 이동시킨다. 예를 들면 특정 아미노산 수송체는 일부 아미노산만을 이동시키며, 포도당 수송체인 GLUT은 포도당과 다른 단당류는 이동시키나 이당류는 이동시키지 않는다.

 - 경쟁: 수송될 물질들이 구조적으로 유사하거나 작용이 유사한 경우에는 수송체와 경쟁적으로 결합하는 성질이 있다. 따라서 수송체에 결합하는 물질들끼리 수송체에 대해 경쟁하게 되므로 한 가지 물질의 농도가 높을 경우 다른 물질의 수송 속도가 저하된다.

 - 포화: 세포막에 있는 수송체의 수는 일정하므로 수송할 물질의 농도가 높아서 전부 수송체와 결합해 버리면 수송체와 결합하지 못한 물질은 이동할 수 없게 되는 것을 포화라 한다. 예를 들면 신세뇨관에서 포도당이 능동수송에 의해 재흡수될 때 혈당치가 높아서 수송체가 포화하면 나머지 여분의 포도당은 혈액으로 재흡수되지 못하고 소변으로 배설된다.

 

2. 세포 내 유입과 세포 외 유출

 분자 크기가 너무 커서 단백질 채널이나 막수송체를 이용하여 세포 안으로 들어가거나 세포 밖으로 나올 수 없는 호르몬과 같은 고분자나 박테리아와 같은 큰 입자는 어떻게 세포막을 통과하는가? 이런 큰 물질들은 이온 채널이나 수송체에 의해 세포막을 통과하지 않는다. 고분자 물질을 세포 안으로 수송하기 위해서는 세포막이 함입되어 고분자물질을 둘러싸서 소포를 형성하여 세포 내로 수송한다. 이런 수송 방법을 세포 내 유입이라 하며, 이와 반대로 세포 내에서 형성된 소포에 의해 세포 밖으로 물질을 이동시키는 것을 세포 외 유출이라 한다.

2-1. 세포 내 유입

 세포 내 유입은 세포막이 함입되어 세포외액에 있는 단백질이나 세균과 같은 큰 입자를 둘러싼 다음 세포막이 융합됨으로써 소포를 형성하여 물질을 세포 안으로 이동시키는 과정이다. 세포 내 유입은 이동되는 물질의 성질에 따라 다음과 같은 세 가지 방법으로 일어난다.

 1️⃣ 수용체-매개 세포 내 유입

 세포 외 물질이 세포막의 특정 수용체와 결합한 후 막이 안쪽으로 함입하고 융합하여 소포를 형성함으로써 이동되는 것을 수용체-매개 세포 내 유입이라 한다. 예를 들면 콜레스테롤은 LDL 수용체에 결합하여 세포 안으로 유입된다. 그러나 산화된 LDL이나 과량의 LDL이 세포 내 유입에 의해 동맥의 내피세포 안으로 유입되면 동맥경화증을 유발한다. 

 2️⃣ 음세포작용

 음세포작용은 세포 외 물질이 특이성 없이 비선택적으로 이동되는 세포 내 유입 과정이며, '마신다'는 의미로 피노사이토시스라 한다.

 3️⃣ 식장용

 백혈구와 같은 식세포는 세포골격을 이용하여 세포막의 박테리아를 둘러싸서 큰 소포인 파고좀을 만든다. 파고좀은 세포막에서 떨어져 나와 세포 내부로 이동하여 리소좀과 융합함으로써 파고리소좀을 형성한 후 리소좀 효소에 의해 박테리아를 분해한다.

 4️⃣ 세포 외 유출

 세포에서 생성된 물질이 세포 밖으로 방출되는 과정이다. 세포 외 유출은 세포 내에서 합성된 단백질을 세포 밖으로 분비할 때 이용된다. 분비소포가 세포막 쪽으로 이동하여 세포막과 융합하고 융합된 부분이 열리면서 내용물이 세포 밖으로 배출된다. 내분비세포의 호르몬 분비, 뉴런의 신경전달물질 분비, 위장관의 소화효소 분비는 세포 외 유출의 예가 될 수 있다.