생리학에 관하여 - 골격근2

1. 근수축의 조절

 근수축은 근섬유 속의 칼슘 이온 농도에 의하여 조절될 수 있다. 근섬유 내의 단백질인 트로포미오신과 트로포닌은 이러한 기능을 수행하는 단백질이다. 트로포미오신은 선상의 액틴 분자의 표면을 덮고 있어 액틴과 미오신 분자의 결합을 막고 있다. 트로포미오신은 또 다른 단백질 복합체인 트로포닌에 의해 액틴에 부착되어 있다. 트로포닌은 세 종류로 액틴 분자가 미오신에 결합되는 것을 억제하는 트로포닌 I, 트로포미오신에 부착되어 있는 트로포닌 T, 그리고 세포질 내의 칼슘이온과 결합하는 트로포닌 C가 있다.

 근육이 쉬고 있을 때 칼슘은 근형질세망의 말단 측면 주머니에 저장되어 있다. 근세포가 자극을 받는 즉시 근장그물로부터 칼슘이온이 흘러나와 근형질의 칼슘농도가 증가되면 칼슘이 트로포닌 C와 결합하여 구조를 변화시키고 트로포미오신의 위치를 변화시킨다. 트로포미오신의 위치 변화는 액틴이 미오신의 머리부와 결합할 수 있게 한다. 액틴과 미오신 필라멘트 단독으로는 칼슘에 대한 감수성이 없어 칼슘이 존재하기만 하면 결합하게 된다. 그러나 트로포미오신과 트로포닌이 존재함으로써 칼슘이온의 농도가 일정 수준 이상이 되어야 액틴-미오신 필라멘트의 결합이 일어나게 되므로 이 두 단백질은 칼슘에 대한 근수축기구의 감수성을 조절하는 역할을 한다.

1-1. 근육의 이완

 근수축은 다음 수축을 위하여 반드시 이완되어야 한다. 근육은 이완될 때도 수축할 때와 마찬가지로 ATP를 요구한다. 뇌신경의 자극전달이 멈추면 아세틸콜린 에스테라아제가 아세틸콜린을 분해하고, 칼슘은 소포체로 회수된다. 칼슘이온 농도의 감소는 트로포닌이 다시 액틴 필라멘트에 결합하게 하고, 근수축의 활주기전이 해지된다. 이 과정은 미오신의 머리부에 ATP가 결합되면서 일어난다. 미오신에 ATP가 결합하면 액틴 분자와의 결합력이 약해져서 액틴-미오신 연결이 해체된다. 즉, ATP는 에너지원으로 작용하는 것이 아니라 액틴에 대한 미오신의 다른 자리 입체성 조절인자로 작용하는 것이다. 이후 ATP가 가수분해되면서 ADP와 무기인산이 미오신 머리부를 차지하는 초기 상태로 돌아오게 되며 에너지는 새로운 액틴 분자와 미오신 머리부와의 결합에 필요한 에너지를 제공하게 된다.

1-2. 근수축 에너지

 근수축이 시작되면 휴식 상태의 몇십 배에 이르는 ATP 분해가 진행된다. 액틴-미오신 결합 후 미오신 머리부의 ATP 가수분해효소활성에 의하여 ATP가 분해되면서 나오는 에너지가 근수축에 이용된다. 그러나 이렇게 나오는 에너지는 근수축을 얼마 진행시키지 못하기 때문에 다시 빠르게 ATP가 공급되어야 근수축을 지속할 수 있다.

 근섬유는 세 가지 방법으로 ATP를 생합성한다. 가장 빠른 과정으로 근육에 저장되어 있던 크레아틴 인산이 분해되면서 나오는 에너지로 ATP를 재생산할 수 있다. 근육 내 저장되어 있는 크레아틴 인산은 고에너지인산화합물로서 가수분해될 때 ATP를 합성하기에 충분한 에너지를 방출한다. 두 번째 과정은 근육에서 해당 과정이 일어나면서 나오는 에너지로 근수축이 진행되면서 생긴 ADP로부터 ATP를 생합성하는 혐기적 과정이다. 이 과정에 의하여 젖산이 생성된다. 또한 다른 세포들과 마찬가지로 근육 세포의 미토콘드리아에서는 기질의 산화적 인산화를 통해 ATP를 합성한다. 산화적 인산화의 기질은 근육 속의 글리코겐으로부터 공급되는 포도당, 혈액에 의해 운반되어 온 포도당과 지방산, 아미노산 등이다. 지방산은 근육운동이 지속될수록 더 주요한 에너지원으로 작용한다. 근수축이 지속되면 근육의 크레아틴 인산 농도는 낮아지고, 크레아틴이 축적되므로 안정 시 크레아틴을 다시 인산화시키기 위하여 ATP가 사용된다.

 에너지원이 고갈되면 근수축이 더 이상 진행되지 못하는 '피로' 현상이 오게 되므로 일정 시간의 운동 후에는 휴식이 필요하다. 근육에 축적된 젖산은 혈류를 통해 간으로 이동되어 이 중 20% 정도는 완전히 산화되고, 이 과정에서 방출된 에너지를 이용하여 나머지 젖산이 포도당으로 신생합성된다. 합성된 포도당은 혈류를 통해 근육으로 가서 에너지원으로 이용된다. 이 과정은 운동 후에도 계속되므로 운동 후 일정 시간 동안 발열이 지속되는 원인이 된다.

 또한 근육운동을 하고 있을 때 산소가 부족한 혐기 상태에서 에너지 대사를 수행한 것을 '산소부채'를 졌다고 한다. 운동을 하다가 멈추어도 얼마간 빠른 호흡이 지속되며 산소가 다량 소모되는데, 이렇게 운동 후 산소를 천천히 소비해 가면서 에너지원을 보충해가는 과정에서 산소부채를 보상한다.

 1-3. 근육 피로

 근수축이 지속될 때 일정 수준의 근장력이 유지되지 못하거나 일정 기간 동안 근장력을 재생시키지 못하는 경우를 근육 피로라 한다. 근육 자체의 피로는 주로 다음과 같은 세 가지 기전에 의해 일어난다.

 세포 외에 포타슘의 축적은 근섬유 막전위의 탈분극을 유지시키므로 새로운 활동전위의 발생을 억제한다. 이런 경우는 휴식이 시작되고 1~2분 정도의 빠른 시간 내에 회복이 가능하다. 두 번째는 강도 높은 근육운동을 하는 동안 ATP가 줄면서 유리된 ADP와 무기인산의 농도가 높아지는 것이 미오신-액틴 결합의 분해를 억제하여 근수축이 더 이상 일어나지 못하게 되는 기전이다. 이런 경우는 회복의 속도가 느리다. 세 번째 기전은 젖산이 축적되어 근육의 산도가 높아지면서 칼슘 방출을 일으키는 근형질세망의 활성이 저하함으로써 피로를 일으키는 것이다. 그러나 전반적으로 근육의 회복률은 먼저 일어난 근육 활동의 강도와 시간에 따라 달라질 수 있다. 또한 근육의 기질적인 문제가 아니더라도 피로를 느껴 운동이 제한되는 경우가 있는데, 주로 중추신경 중 운동을 통제하는 연합뉴런의 기능부전으로 인해 일어나는 현상으로 이를 '중추 피로'라 한다.