생리학에 관하여 - 골격근3

1. 단일 근섬유의 수축

 인체 내 대부분의 근육은 여러 종류의 근섬유들이 모여 다발을 이루면서 만들어진다. 근섬유의 종류에 따라 신경 자극에 대한 반응이 다르고 역치 이상의 자극에서 일으키는 활동전위의 곡선이 달라진다. 따라서 여러 종류의 근섬유로 이루어진 근육은 근섬유마다 갖고 있는 고유의 활동전위 곡선을 합해 놓은 모양을 띠게 된다. 그러나 생리학자들이 근육의 수축과 이완에 대해 기본적인 연구를 하기 위해서는 근섬유 복합체보다는 단일 근섬유를 가지고 실험하는 것이 그 특성을 정확히 알아내는 데 도움이 된다.

1-1. 연축

 역치 이상의 자극에 의하여 단일 근섬유가 수축반응을 일으킬 때 이를 연축이라 한다. 근섬유에 주어지는 자극의 세기가 강해지면 연축의 강도도 증가할 수 있다. 

 근섬유에 유효한 자극을 주어 수축을 일으켰을 때 근육에 걸리는 힘이 장력이며, 근육에 부과되는 물건의 무게는 하중이라 한다. 단일 근섬유에 유효한 자극을 주었을 때 근섬유의 길이가 짧아지도록 두었다면 근육 내부의 장력은 일정하게 유지되므로 이를 등장성 수축이라 한다. 인체에서는 동안근 등이 이러한 수축을 수행한다. 반면, 근섬유의 길이를 고정시키고 유효자극을 주어 수축하게 하면 근섬유 내부의 장력이 변화하게 되므로 이때는 등척성 수축을 하고 있다고 말할 수 있다. 등척성 수축의 경우는 근섬유가 받는 하중이 커서 근단축을 일으킬 수 없으므로 근섬유의 길이가 고정되는 것이다. 예를 들면 무거운 물건을 들고 팔을 앞으로 구부리고 유지하는 자세에서는 등척성 수축이 일어나는 것이다. 이때 팔에 힘을 더 주어 팔을 앞으로 더 구부림으로써 물건을 들어올린다면 팔의 근섬유들이 단축을 일으키게 되면서 등척성 수축이 등장성 수축으로 변화하게 된다. 인체에서 저작근은 등척성 수축을 하는 근육이다.

 신경 자극이 근섬유에 전달되어 세포막에서 활동전위가 발생하면 근수축을 일으키게 되는데 이를 흥분-수축 연관이라 한다. 골격근 세포막은 흥분성 막으로 신경세포처럼 활동전위를 일으키고 이에 따라 세포막 안으로 칼슘이온이 유입되어 액틴-미오신 결합이 일어난다. 근세포막에서 활동전위는 1~2ms 지속되며, 세포막 전위가 재분극되는 동안 근수축이 시작된다. 세포막 활동전위가 일어나면서 근수축이 시작되기까지의 시기를 근수축의 잠복기로 보며, 이 시기가 지나면 근섬유는 바로 수축을 시작하여 약 40ms의 수축기와 약 50ms의 이완기를 거쳐 연축곡선이 완성된다.

1-2. 강축

 골격의 활동전위는 1~2ms 지속되지만 연축곡선은 90ms 이상 지속되므로 근수축이 일어나는 동안 두 번째, 세 번째 활동전위가 전달되어 새로운 근수축 곡선을 발생시킬 수 있으며 이러한 지속적인 근수축은 근육의 장력을 증가시켜 수축력을 강하게 만든다. 이렇게 근섬유에 충분히 짧은 시간 안에 반복된 자극을 가했을 때 일어나는 지속적인 수축을 강축이라 한다. 지속적으로 자극을 주더라도 각 자극은 독립된 수축을 일으키지만 자극의 간격이 좁아지면 수축곡선들이 중첩되어 최대 장력을 발생시킬 수 있는 능력이 오래 지속된다. 이전 자극에 편승하여 다음 자극이 주어질 때 근수축은 더 크게 일어나는데 이를 가중이라 한다. 역치 이상의 자극이 지속될수록 점점 더 많은 신경섬유와 운동단위를 흥분시켜 더 강한 수축을 유발하게 된다. 그러나 모든 운동신경이 흥분되면 더 이상 자극강도와 근의 장력은 높아지지 않는다.

 짧은 간격으로 연속해서 자극을 가하면 수축곡선 사이에 이완기를 보이지 않고 동일한 최대 장력이 오래 지속되는 형태의 매끈한 수축곡선을 보이게 되며 이것을 완전강축 혹은 융합강축이라 한다. 자극의 시간간격이 길어지면 수축곡선의 중간에 이완기들이 보여 최대 장력에 진동이 생기는 불완전 강축 혹은 비융합 강축이 발생한다.

 생체에서 일어나는 강축과 비슷한 골격근의 수축 현상으로 생체가 죽은 후 일정한 시간이 지나면 골격근의 경직 현상이 나타나는데 이를 사후경직이라 한다. 사후경직의 원인은 생체가 죽은 후 산소와 영양소가 더 이상 공급되지 않으므로 근세포 속의 ATP가 고갈되어 액틴과 미오신의 결합이 해리되지 못하고 수축 상태가 지속되기 때문이다. 이러한 상태가 지속되다가 2~3일 정도 지나게 되면 근조직이 분해되면서 사후경직 현상은 사라지고 이후는 조직의 부패가 일어나게 된다.

1-3. 불응기

 근섬유막에서 활동전위가 발생하고 있는 동안에는 다음에 오는 자극이 아무리 강하더라도 새로운 활동전위를 일으킬 수 없는데, 이 기간을 불응기라고 한다. 골격근, 심근 및 신경섬유에는 불응기가 존재한다. 불응기 동안에 근육은 화학적, 물리적 회복이 이루어져 다음 자극에 대하여 반응을 나타낼 수 있다. 골격근 섬유에서 활동전위가 유지되는 시간은 1~2ms 정도이므로 불응기는 이 기간 안에 있게 된다.

1-4. 실무율

 단일 근섬유에서는 역치 이상의 자극에 대해 자극의 크기에 무관하게 일정한 형태의 연축 곡선을 나타내는데 이를 실무율이라 한다. 그러나 근섬유의 종류가 달라지면 연축곡선의 형태가 달라질 수 있으며, 대부분의 근육은 여러 종류의 근섬유 다발로 구성되어 있으므로 한 근육의 연축곡선은 서로 모양과 크기가 다른 근섬유들의 연축곡선의 총합이라 할 수 있다.

2. 골격근 섬유의 종류

 근섬유는 액틴과 미오신의 활주 속도에 의한 수축 속도에 따라 분류할 수 있으며 또한 ATP 합성을 위한 주요 대사경로가 무엇인가에 따라 분류할 수 있다.

 액틴과 미오신의 활주 속도에 따라 분류하면 속근섬유와 지근섬유로 나뉘는데 속근섬유는 액틴과 미오신 필라멘트의 활주 속도가 빠른 근육섬유로서 미오신의 ATP가 가수분해효소 활성이 큰 근섬유이다. 이에 반하여 미오신의 ATP 가수분해효소 활성이 작은 경우는 액틴과 미오신 필라멘트의 활주 속도가 늦으며 이를 지근섬유라 한다. 그러나 필라멘트 가교가 형성되는 시간이 근섬유의 수축 강도를 결정하지는 않는다. 속근은 빠른 동작에 관여하는 근육으로서 피로해지기 쉬운 반면, 지근은 자세 유지와 같이 지속적인 수축에 관여하며 피로해지지 않는 근육이다.